调控瘤胃产气量 |
| 新闻来源:未知 发表时间:2009-7-2 10:49:08 浏览次数: 责任编辑:未知 |
瘤胃内甲烷的产量是瘤胃发酵能量损失多少的主要标志。对于肉牛来说，由甲烷损失的能量占到饲料摄入能量的2%—12% （Johnson and Johnson 1995）.因而减少甲烷的产量，对提高能量的利用率有重要意义；同时甲烷也是温室气体。降低甲烷产量，势在必行。
1甲烷菌
甲烷菌属古细菌，从系统发生角度讲，它不同于“真细菌”。产甲烷菌可分为两类：一类为慢速生长菌，一个世代约130 h 。它们主要生活在象湖底，没有什么物质流动，或者下水道，虽有物质流动，但是，其滞留时间较长，这样的环境中。另一类为快速生长菌，它们主要生活在瘤胃中，世代周期为4-12h。因为瘤胃中物质的滞留时间短，不可能建立起慢速生长菌的菌落，所以，瘤胃中的产甲烷菌为后一种。
瘤胃中甲烷主要来自于CO2。CO2在一系列酶和辅酶的参与催化作用下，与还原甲基呋喃化合，经过一系列反应，被H2和甲酸还原生成甲烷。总的反应式为：
4H2+HCO3-+H+——CH4+3H2O
2阻止甲烷产生的模式
2.1抑制产H2和产CO2的细菌
由于甲烷由CO2和H2生成，选择抑制产H2和产CO2的细菌的物质，如瘤胃素（Chen and wolin 1979），可以抑制甲烷的产生。这种方式，不会导致H2的积累，同时降低乙酸、丁酸比例，提高丙酸产量。产氢的细菌多为纤维素菌,抑制的结果也导致纤维素降解率下降。
2.2直接对甲烷菌产生毒性
能够对甲烷菌产生毒性的物质，如O2、CO、脂肪酸等，或者提供其他的电子释放途径(Rusell和Martin 1984)报道，CO是通过抑制水解酶活性和阻止甲烷菌接收H2来降低甲烷产量的；脂肪酸主要是通过与甲烷菌争夺H2，并且它还附在细胞壁上阻止细菌对营养物质的获得（Jenkins,1993）；不饱和脂肪酸降低甲烷产量的能力与非离子化的羧基以及双键的个数相关（Van Nevel et.al 1971）。一些情况下，NO3-、Fe3+、SO42-也和甲烷菌竞争底物。
甲烷菌是古细菌，古细菌的细胞膜和真细菌细胞膜组成有差异，可以利用这一特点，设计对甲烷菌有特异性的抑制剂。真细菌的细胞膜主要是三酰甘油，而古细菌细胞膜的脂类甘油通过醚键与长链类异戊二烯醇相连而成（De Rosa et al.,1986）,合成类异戊二烯需要与人类合成胆固醇一样的前体——甲羟戊酸。甲羟戊酸是由甲羟戊酸SCoA还原而成。Lovastatin是用于降低人的胆固醇的药物，它的作用目标就是甲羟戊酸ScoA还原酶（Endo,1992）。于是有人开始琢磨，希望用此药物抑制甲烷菌细胞膜的生成，从而达到抑制甲烷产量的目的。Terry et al.(2001)试验表明，Lovastatin能够抑制甲烷菌的生长，而对于其它细菌没有观察到任何不良影响，如果能够用于实践的话，那么该药物将会是对甲烷菌最具抑制作用的。
2.3阻止甲烷合成的一些特殊反应
阻止甲烷合成的一些特殊反应，如瘤胃中三氯乙醛转化成氯仿时会阻止甲基载体向CoM转移甲基，从而影响甲酰CoM的的生成，而甲酰CoM又是甲烷合成过程中甲酰-S-CoM还原酶的底物（Wood et al 1968）.Balch和Wolfe(1979)论述了从Methanobacterium ruminantium菌株1中分离的CoM载体与2溴乙烷磺酸的亲和力较低，并且它使甲酰CoM还原酶失活而阻止甲烷生成，甲烷的卤素类似物，如 CHCl3、CCl4、CH2ClBr可能对此酶有同样的作用（Banchop,1967;Trei et al.1970）。
2.4提供电子释放的新途径
甲烷由CO2和H2合成。瘤胃中的H2是有机物质降解过程中产生的，H2的积累会阻碍有机物的进一步降解，(Rusell and Jeraci ,1984)。因此，我们不能只通过减少或者消除产甲烷菌来控制产气量，而应该建立其他的电子释放途径。电子释放途径之一是加入可以接受电子的物质。一般的象硝酸盐或者硫酸盐不能改变甲烷产量，能够改变发酵的有苹果酸、琥珀酸等有机酸。
第二种改变电子释放的途径是使用CO2合成乙酸。从CO2合成乙酸有两个主要优势：1有丰富的电子受体；2 乙酸是反刍动物容易利用的能量形式（Paul J. Weimer,1998）。哺乳动物的后肠道存在能够利用CO2和H2合成乙酸的乙酸菌（Ljungdahl,1986,Lajoie et al.,1988），其反应式如下：
2CO2+8H CH3COOH+2H2O
尽管在绵羊和牛的瘤胃里亦能分离出上述菌种，但是在通常情况下，它们只能利用有机底物（Greening and Heedle 1989）。在瘤胃中，合成乙酸的障碍是无法克服的，因为，甲烷菌对H2的亲和力远大于乙酸菌对H2的亲和力。瘤胃中的H2浓度本来都很低（<1μM）情况下，乙酸菌难以和甲酸菌竞争。有报道，如果人工施以实验室培养菌落高浓度的H2（80%vol/vol 气相），加入化学抑甲烷菌物质（如2-BES）同时添加益生素可刺激乙酸合成。但是在活体上，Lopez et al.(1989)做了一些尝试，没有一例成功。
2.5分解已经产生的甲烷
英国Rowett研究所的研究人员发现，一种土壤细菌能够将甲烷分解成为H2和CO2。他们希望通过向瘤胃中引入这种细菌来达到降低甲烷产量的目的。体外试验证明，引入该菌，甲烷产量下降一半；用绵羊做的试验表明，引入该菌以后，甲烷产量下降17%。据研究人员计算，这种细菌可以降低甲烷产量20%。
3甲烷产量的估计
3.1根据瘤胃VFA来估计
该法于1982年由Van Soest提出，依据为，瘤胃甲烷和二氧化碳的产量与瘤胃发酵模式有关。表示如下：
CO2=乙酸/2+丙酸/4+3丁酸/2
CH4=CO2－（丙酸/2+丁酸）
此法适合于科研。
3.2利用饲料成分来估计甲烷产量
该法基于饲料中的各成分对甲烷产量影响不同，而得出的回归方程。日粮中的纤维素对甲烷产量影响最大，每1kg粗纤维可产甲烷79克，每1kg蛋白质产甲烷26g，1kg无氮浸出物产生甲烷10g，而脂肪每增加1kg减少甲烷产量220g。可得以下方程：
CH4=63+79CF+26CP+10NFE－212EE（R2=0.92）(Kirchgessner et al.,1994)
此公式适合于生产中对甲烷的估计。 |
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